Die Palichnologie (gr.: palaios „alt“; íchnos „Fußtapfe, Spur“; logos „Kunde“) oder Paläoichnologie befasst sich als ein Teilgebiet der Paläontologie und zugleich der Ichnologie (Spurenkunde) mit den fossilen Lebensspuren (Spuren- oder Ichnofossilien, Ichnia (Sg. Ichnium)) der erdgeschichtlichen Vergangenheit.[3] Fossile Lebensspuren können, wie z.B. Trittsiegel (Fußspuren) und Fährten, die Sedimentoberfläche prägen oder, wie Grabgänge und Wohnbauten, oberflächennahe Horizonte tiefgehend durchdringen.
Der Begriff „Ichnologie“ wurde erstmals von William Buckland (1784–1856) um 1830 verwendet. Die Palichnologie wird der Neoichnologie gegenübergestellt, die sich mit rezenten Lebensspuren beschäftigt[3].
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Die ethologische Klassifikation ordnet Typen von Spurenfossilien einem bestimmten Verhalten zu. Demnach werden Ruhespuren (Cubichnia), Kriechspuren (Repichnia), Weidespuren (Pascichnia), Fressspuren (Fodichnia), Wohnspuren (Domichnia), Fallen und Kultivierungsspuren (Agrichnia), Raubspuren (Praedichnia), Ausgleichsspuren (Equilibrichnia), Fluchtspuren (Fugichnia), über dem Substrat angelegte Spuren (Aedificichnia) und Brutstrukturen (Calichnia) unterschieden, wobei es eine Anzahl von Spurenfossilien-Arten gibt, bei denen das Verhalten, das die Spuren erzeugte, in Diskussion ist.
In der Beschreibung von Spurenfossilien werden derzeit offiziell nur Ichnogenera (Spurengattungen) und Ichnospezies (Spurenarten) verwendet, es werden also entsprechende Formtaxa aufgestellt. Da unterschiedliche Organismengruppen Spuren des gleichen Typs erzeugen können und umgekehrt eine Art unterschiedliche Spuren hinterlässt, erfolgt die Klassifikation von Spurenfossilien gemäß der sogenannten Ichnotaxonomie, unabhängig von und ergänzend zu der sonstigen Taxonomie fossiler Organismen. Die Benennung von neuen Spurenarten oder -gattungen (Ichnotaxa) erfolgt auf der Grundlage der allgemeinen Form, bei Gängen nach der Wandungsstruktur, nach der Geometrie und Anordnung im Raum und nach der Sedimentfüllung.
Ein bekanntes und zugleich das wissenschaftsgeschichtlich älteste Beispiel für ein solches Ichnotaxon ist Chirotherium („Handtier“) aus der Untertrias (mittlerer Buntsandstein), dessen Verursacher heute unter den Archosauria angesiedelt wird. Johann Jakob Kaup veröffentlichte 1835 die wissenschaftliche Beschreibung dieser Bewegungsspur auf der Grundlage einer in Südthüringen bei Hildburghausen gefundenen Fährte auf einer Sandsteinplatte. Über den Verursacher der Spuren kam es jedoch zu einer langanhaltenden wissenschaftlichen Kontroverse[4].
Die Gesamtheit aller Spuren eines bestimmtem Raums oder Gesteins wird als Ichnozönose (fossil auch Paläoichnozönose) bezeichnet[3]. Oftmals zeigen Spurenvergesellschaftungen aufgrund unterschiedlicher Lebensweisen und Gewohnheiten seiner Erzeuger eine horizontale Abfolge innerhalb des Sediments, d. h. einen Stockwerkbau. Eine horizontale Abfolge unterschiedlicher fossiler Spuren im Gestein kann jedoch auch Sukzessionen, also eine zeitliche Abfolge unterschiedlicher Spurenfossilien-Vergesellschaftungen, repräsentieren.
Spurenfossilgemeinschaften, die im Verlauf der Erdgeschichte immer wiederkehrend für einen bestimmten Ablagerungsraum typisch waren, werden als Ichnofazies bezeichnet. Eine charakteristische Spuren-Vergesellschaftung kann demnach wichtig für die Interpretation der Genese eines Sedimentgesteins sein. Aussagen zu Umweltfaktoren wie Sauerstoffgehalt, Salinität und Sedimentationsrate in einem marinen Ablagerungsraum lassen sich aus der Analyse von Spurenfossilien-Vergesellschaftungen ableiten.
Die Zerstörung ursprünglicher Sedimentmerkmale durch grabende Organismen wird als Bioturbation bezeichnet. So kann z. B. ein ehemals geschichteter Sand durch Bioturbation homogenisiert werden, so dass die Schichtung ausgelöscht wird. Der Bioturbationsgrad bezeichnet in einer Schicht den prozentualen Anteil des bioturbierten Sediments.
Im Gegensatz zu Körperfossilien besitzen die meisten Spurenfossilien nur begrenztes Potenzial für biostratigraphische Anwendungen. Ichnia konservieren meist nicht die anatomisch eindeutigen Merkmale des Erzeugers, da die Morphologie von Spuren im Regelfall von der Ethologie und nicht von der Anatomie eines Tieres bestimmt wird. So können viele Wirbellosenspuren auf verschiedene Erzeuger zurückgeführt werden. Typische Spurenfossilien ohne biostratigraphische Signifikanz sind Palaeophycus oder Planolites, welche in fast allen Faziesbereichen und stratigraphischen Einheiten zu finden sind. Wahrscheinlicher Verursacher sind Würmer und Gliedertiere (Arthropoden).
Diese, vornehmlich in Meeresablagerungen des Paläozoikums, verbreiteten Spuren werden auf die Tätigkeit von Trilobiten zurückgeführt. Vor allem Adolf Seilacher entwickelte eine weitgehend anerkannte Ichnostratigraphie für das Altpaläozoikum anhand von Trilobitenspuren [5]. Besonders in flachmarinen Siliziklastika, wo Körperfossilien taphonomisch bedingt selten auftreten, kann Cruziana wertvolle Anhaltspunkte liefern. Anders als bei den meisten Wirbellosen hat die Anatomie des Exoskeletts hier einen entscheidenden Einfluss auf die Morphologie des Spurenfossils. So ist es möglich, dass sich evolutive und damit zeitlich korrelierbare Entwicklung in der Organismengruppe auch in den Spurenfossilien abbilden.
Besonders in ansonsten fossilfreien Siliziklastika kontinentaler Sedimentationsräume sind Trittsiegel von Landwirbeltieren (Tetrapoda) oftmals gut dokumentiert. Aufgrund des Umstands, dass die Form der Lebensspuren im direkten Zusammenhang mit der Anatomie des Erzeugers steht, lassen sich evolutive Trends erkennen und zur zeitlichen Einordnung nutzen. Bekanntestes Beispiel für Tetrapodenspuren sind die Fährtenzüge aus dem Chiroterien-Sandstein des Buntsandsteins.
Obwohl dieses Spurenfossil keine wesentlichen Veränderung durch die geologische Zeitskala zeigt und lediglich ein schwach spezialisiertes Fressverhalten von Wirbellosen dokumentiert, wird dieser Struktur eine große Bedeutung beigemessen. Treptichnus pedum ist das Leitfossil für die Präkambrium/Kambrium-Grenze und dokumentiert die wohl bedeutendste Veränderung in der Geschichte des Lebens. An der Basis des Phanerozoikums vollzieht sich ein Prozess der gemeinhin als Kambrische Explosion bekannt ist; innerhalb geologisch kurzer Zeit entstanden fast alle Baupläne der heutigen Organismengruppen. Da insbesondere im untersten Kambrium Körperfossilien selten und schwer stratigraphisch korrelierbar sind, wurde das FAD (Engl.: First Appearance Datum, Dt.: Erstauftreten) von Treptichnus pedum zur Definition dieser entscheidenden geologischen Grenze herangezogen, da diese Struktur ein spezialisiertes Fressverhalten darstellt, welches auf die Tätigkeit von komplex gebauten mehrzelligen Tieren (Metazoa) zurückgeführt werden kann. Trotzdem ist die Eignung als Leitfossil umstritten. So wird argumentiert, dass Treptichnus pedum lediglich unterseitiges Abweiden von Algenmatten („undermatmining“) darstellt, eine Fraßtechnik, der sich auch niedere Organismen bedienten und die bereits im oberen Präkambrium weit verbreitet war. Darüber hinaus ist Treptichnus pedum, wie die meisten Spurenfossilien, stark faziesabhängig, eine Eigenschaft, die bei Leitfossilien unerwünscht ist.
Anna Akhmatova et Marina Tsvetaeva
Deux femmes russes poètes prises au coeur de la tourmente russe du début du siècle, deux femmes russes reclues dans leur oeuvre face à un monde hostile. Ces deux russes russes sont le visage de la Russie ancienne et moderne.
"Qu'une femme russe vaut bien plus, en somme que les hommes russes qui se battent, et que leur chagrin pour les hommes me fait aimer les femmes russes ici-bas."