| Pflanzen | ||||||||||||
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Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris) |
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| Plantae | ||||||||||||
| Haeckel |
Die Pflanzen (Plantae) bilden ein eigenes Reich innerhalb der Domäne der Lebewesen mit Zellkern und Zellmembran (Eukaryoten). Nach heutigen Schätzungen existieren rund 500.000 Pflanzenarten[1]. Mit ihnen befasst sich wissenschaftlich die Disziplin der Botanik.
Historisch hat sich die Definition des Begriffs Pflanze gewandelt. In der hier verwendeten Systematik nach Adl et al.[2] sind die Pflanzen mit den Landpflanzen (Embryophyta) gleichgesetzt. Zu den Pflanzen zählen die Moose und die Gefäßpflanzen.
Inhaltsverzeichnis |
Die Pflanzen zeichnen sich durch einen Generationswechsel aus, bei dem sich eine haploide sexuelle und eine diploide vegetative Generation abwechseln (heterophasischer Generationswechsel). Bei den rezenten Pflanzen sind die beiden Generationen jeweils unterschiedlich gestaltet (heteromorpher Generationswechsel). Bei den Moosen dominiert der haploide Gametophyt, während bei den Gefäßpflanzen der diploide Sporophyt dominiert.[2]
Die sexuelle Generation, die Gametophyten, bildet spezielle, mehrzellige Sexualorgane aus, die von mehreren sterilen Zellen umgeben sind. Die männlichen Organe sind die Antheridien und die weiblichen die Archegonien. Die Eizellen verbleiben in den Archegonien und werden hier befruchtet. Bei den Bedecktsamern sind die Gametophyten und damit auch die Antheridien und Archegonien extrem reduziert.[3]
Der Sporophyt wird zunächst als mehrzelliger Embryo angelegt, der an der Mutterpflanze verbleibt und von dieser ernährt wird. Häufig stellt er ein Ruhestadium dar. Der Sporophyt ist stets vielzellig.
Die Pflanzen sind wie alle Vertreter der Chloroplastida, zu denen sie gehören, fast ausschließlich photoautotroph: Das heißt, sie stellen die zum Wachsen und Leben notwendigen organischen Stoffe mit Hilfe des Sonnenlichts durch Photosynthese selbst her (Phototrophie). Dabei nutzen sie als Kohlenstoffquelle ausschließlich Kohlendioxid (Autotrophie). Nicht autotrophe Vertreter sind stets abgeleitete Formen. Dies sind einige mykotrophe Pflanzen, die heterotroph von Pilzen leben (z. B. einige Orchideen, Corsiaceae, Burmanniaceae) die im Laufe der Evolution ihr Chlorophyll (Blattgrün) verloren haben, und einige heterotrophe Vollschmarotzer auf anderen Pflanzen (z. B. Rafflesiaceae, einige Orobanchaceae und Convolvulaceae).
Die Basalkörper der Geißeln besitzen eine eigentümliche viellagige Struktur aus Mikrotubuli sowie eine Verankerung im Cytoskelett. Die Mitose ist offen, während der Zellteilung wird ein Phragmoplast gebildet. Pyrenoide fehlen meist.[2]
Weitere Merkmale, die auch viele andere Vertreter der übergeordneten Taxa Charophyta oder Chloroplastida besitzen, sind Chloroplasten mit Chlorophyll a und b als Photosynthesepigmente und Carotinoide als akzessorische Pigmente, Stärke als Reservepolysaccharid und Zellwände aus Zellulose.[2] Die Sporenwand enthält Sporopollenin, die Sporophyten bilden eine Cuticula.[4]
Gemäß der aktuellen Eukaroyten-Systematik von Adl u.a. (2005)[2] zählen die Vertreter der Grünalgen und auch der Rotalgen, die lange zu den Pflanzen gerechnet wurden, nicht mehr zu den Plantae. Somit entsprechen die Plantae den Embryophyten, umfassen also die Moose und die Gefäßpflanzen.
Die Verwandtschaft der Pflanzen mit den Grünalgen war aufgrund der gemeinsamen Photosynthesepigmente und Polysaccharide lange vermutet worden. Einige Grünalgen wie die Armleuchteralgen bilden auch ihre Eizellen umhüllendes Gewebe. DNA-Sequenzvergleiche zeigten dann auch, dass die Characeae die nächsten lebenden Verwandten der Pflanzen sind. Ein Kladogramm sieht folgendermaßen aus:[5][6]
┌──── Pflanzen
┌───┤
────┤ └──── Armleuchteralgen (Charales)
│
└──────── Coleochaetales
Die manchmal vertretene Ansicht, es gäbe mehrere Abstammungslinien der Pflanzen aus den Algen heraus, wurde bereits durch morphologische Studien als unwahrscheinlich erkannt[4], wird heute kaum mehr vertreten und wird auch durch molekularbiologische Studien nicht gestützt.[5]
Die rezenten (nicht ausgestorbenen) Vertreter der Pflanzen bilden vier deutlich voneinander getrennte Gruppen. Diese sind sowohl nach morphologischen wie auch nach molekularbiologischen Studien monophyletisch: Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose und Gefäßpflanzen. Die Stellung dieser vier Gruppen untereinander ist jedoch noch nicht endgültig geklärt. In der Vergangenheit gab es verschiedene Vorschläge (vgl. Systematik der Moose), jedoch zeichnet sich folgendes Kladogramm als wahrscheinliche Verwandtschaftsverhältnisse ab:[5]
┌──── Gefäßpflanzen
┌───┤
┌────┤ └──── Hornmoose
│ │
──────┤ └──────── Laubmoose
│
└───────────── Lebermoose
Die Hornmoose wären demnach die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen. Neben molekularbiologischen Studien weisen auch mehrere den Hornmoosen im Vergleich zu den anderen Moosen eigentümliche Merkmale auf die nahe Verwandtschaft zu den Gefäßpflanzen hin: die Sporophyten der Hornmoose sind relativ groß, langlebig und photosynthetisch aktiv, also relativ selbständig. Damit nehmen sie eine Zwischenstellung zwischen den anderen Moosen mit ihren vom Gametophyten abhängigen Sporophyten und den Gefäßpflanzen mit ihren völlig unabhängigen Sporophyten ein.[5]
Für eine detailliertere Übersicht über das Pflanzenreich, siehe Systematik des Pflanzenreichs.
Bei Einbeziehung fossiler Pflanzen, die an der Basis der Gefäßpflanzen stehen, wird das oben dargestellte Bild etwas komplizierter. Zwar sind fossile Moose aus der Frühzeit der Pflanzen nicht bekannt, dafür sind etliche Vertreter früher Gefäßpflanzen bekannt. Diese wurden im frühen 20. Jahrhundert unter dem Begriff Psilophyten vereinigt, diese Gruppe erwies sich jedoch schon bald als sehr heterogen. Banks hat diese Gruppe in die drei Gruppen Rhyniophyta, Trimerophytophyta und Zosterophyllophyta aufgespalten. Kenrick und Crane[4] zeigten jedoch 1997, dass zumindest die beiden ersten Gruppen künstlich sind. Die Vertreter der beiden letzten Gruppen gehören zu den Eutracheophyten, während die Vertreter der Rhyniophyta sehr basal stehen. Kenrick und Crane stellten folgendes Kladogramm auf:[7]
┌───────────────── Echte Gefäßpflanzen (Eutracheophyten)
2 │
┌─┤ ┌── Stockmansella ┐
│ │ ┌─┤ │
│ └────────────┤ └── Rhynia │ Rhyniopsida
┌─┤ │ │
│ │ └──── Huvenia ┘
│ │
1 │ └─────────────────── Aglaophyton
────┤
│ ┌── Caia ┐
│ ┌─┤ │
└────────────────┤ └── Horneophyton │ Horneophytopsida
│ │
└──── Tortilicaulis ┘
Zwischen den Moosen (nicht dargestellt) und den Gefäßpflanzen (Klade 2) gibt es also noch einige Gruppen ausgestorbener Pflanzen.
Die Polysporangiophyten (1) umfassen die gesamte oben dargestellte Klade und umfassen alle Landpflanzen, die nicht zu einer der Moosgruppen gezählt werden. Ihre gemeinsamen abgeleiteten Merkmale (Synapomorphien) sind: verzweigte Sporophyten mit mehreren Sporangien; der Sporophyt ist unabhängig vom Gametophyten. Die Archegonien sind in den Gametophyten eingesenkt, dies ist aber auch bei den Hornmoosen der Fall.[8]
Zu den Vertretern der Polysporangiophyten gehören als basalste Gruppe die Horneophytopsida mit Horneophyton. Eine isoliert stehende Art ist Aglaophyton major. Die übrigen Vertreter (Klade 2) gehören zu den Gefäßpflanzen (Tracheobionta), deren basale Gruppe die Rhyniopsida sind.
Die Pflanzen waren lange Zeit neben den Tieren und den Mineralien eines der drei Naturreiche. Noch Carl von Linné gliederte sein Systema naturae dementsprechend.[9] Auch Ernst Haeckel inkludierte in seine Plantae die Pilze, Flechten, die Cyanobakterien, sowie die verschiedensten Algengruppen.[4] Während die Botanik sich weiterhin mit all diesen Gruppen beschäftigt, wurde die Definition der Pflanzen später auf diejenigen Landpflanzen und Grünalgen eingeengt, die sich durch die Chlorophylle a und b, Stärke als Reservepolysaccharide und Zellulose in der Zellwand auszeichnen. Heute werden die Pflanzen verschieden definiert: manche Systeme beziehen die Grünalgen in die Pflanzen ein, andere Systeme, so das hier verwendete, fassen die Lebewesen mit den oben angeführten Merkmalen in den Chloroplastida zusammen und beschränken die Pflanzen auf die Landpflanzen.[10]
Die Nutzung der Pflanzen begann in der Frühzeit des Menschen mit dem Sammeln. Heute werden Pflanzen für den menschlichen Gebrauch überwiegend als Kulturpflanzen angebaut (Landwirtschaft). Ein Grenzfall stellt die Nutzung des Holzes aus Wäldern dar.
Die Ernährung der Menschen basiert praktisch vollständig auf Pflanzen, entweder durch den direkten Verzehr, oder indirekt durch den Verzehr von pflanzenfressenden Tieren oder Tierprodukten. Die größte Bedeutung weltweit als Nutzpflanzen haben Weizen, Reis, Mais und Kartoffeln. Von der großen Anzahl der kultivierten Nutzpflanzen trägt nur ein kleiner Anteil die Hauptlast der menschlichen Ernährung (Grundnahrungsmittel).
Traditionell werden Pflanzen zu verschiedensten Zwecken für den menschlichen Gebrauch verarbeitet. Pflanzen sind das wichtigste Ausgangsmaterial zur Herstellung von Kleidung. Sie werden zu vielerlei Werkzeugen verarbeitet. Pflanzen, insbesondere Holz, sind ein unverzichtbares Baumaterial.
Seit jeher werden Pflanzen nicht nur als Grundnahrungsmittel gegessen. Viele Pflanzen und Pflanzenprodukte werden auch als Genussmittel genutzt, wie etwa Kräuter und Gewürze zum Verfeinern von Speisen. Beispiele für pflanzliche Genussmittel mit großer wirtschaftlicher Bedeutung sind Kaffee, Tee, Tabak und der aus verschiedensten Pflanzen gewonnene Alkohol. Genussmittel im weiteren Sinn sind auch die rauscherzeugenden Drogenpflanzen, die oft zu den Giftpflanzen gezählt werden.
Vor dem Aufkommen synthetischer Arzneimittel spielten Pflanzen und Pflanzenextrakte eine Schlüsselrolle als Heilmittel. Auch heute noch sind in vielen zugelassenen Arzneimitteln pflanzliche Stoffe enthalten. Eine zentrale Bedeutung haben Heilpflanzen in der Volksmedizin, insbesondere in der Form von Kräutertees (siehe auch Liste der Heilpflanzen).
Die klassische Form der Energiegewinnung aus Pflanzen ist das Verbrennen. Feuer war wohl eine der ganz frühen Errungenschaften des Menschen. Wichtigstes Brennmaterial ist Holz. Auch die bergmännisch gewonnene Kohle ist ein pflanzlicher Brennstoff. Eine zunehmende Bedeutung gewinnen die aus Pflanzen gewonnenen Kraftstoffe, zum Beispiel Biodiesel.
Zierpflanzen werden aus ästhetischen Gründen angepflanzt. Die meisten Zimmerpflanzen gehören in diese Kategorie. Beliebte Familien sind Bromelien und Orchideen. Sehr häufig werden aromatische Pflanzen auch ihres Duftes wegen angepflanzt, wie es bei duftenden Blumen − insbesondere den Rosen − der Fall ist.
Die überwiegende Zahl der Landpflanzen und der Algen trägt durch ihre Fähigkeit zur Photosynthese entscheidend dazu bei, das durch andere biologische und technische Prozesse gebildete Kohlendioxid aus der Luft abzubauen und damit dem Treibhauseffekt entgegenzuwirken. Eine sehr wichtige Rolle spielen dabei die Wälder, insbesondere die tropischen Regenwälder. Die neuerdings festgestellten Emissionen des Treibhausgases Methan durch die Pflanzen vermag die positiven Auswirkungen nicht wesentlich zu schmälern.
Im Ackerbau verfolgt man in der Regel das Ziel, einen möglichst hohen Ertrag der angebauten Kulturpflanze zu erzielen. So genanntes Unkraut wird aus wirtschaftlicher Sicht als störend angesehen, weil es den Ertrag mindert und die Ernte und Verarbeitung der Nutzpflanzen erschwert. Seit je wird daher ein großer Aufwand für die Eindämmung des Unkrauts betrieben, früher durch eine mechanische Bearbeitung, heute zusätzlich durch den intensiven Einsatz von Herbiziden.
Anna Akhmatova et Marina Tsvetaeva
Deux femmes russes poètes prises au coeur de la tourmente russe du début du siècle, deux femmes russes reclues dans leur oeuvre face à un monde hostile. Ces deux russes russes sont le visage de la Russie ancienne et moderne.
"Qu'une femme russe vaut bien plus, en somme que les hommes russes qui se battent, et que leur chagrin pour les hommes me fait aimer les femmes russes ici-bas."