De mitose, waarbij de chromosomenparen zich verdubbelen en paarsgewijs uit elkaar gaan, is een onderdeel van de celcyclus.
Na de bevruchting begint de eicel zich te delen, door middel van mitose. Dit proces gaat eindeloos door totdat een mens, dier of plant (eukaryoten) is gevormd. Een mens heeft ongeveer 10.000.000.000.000 cellen.
In de kern van een eukaryote cel liggen de chromosomen met het erfelijke materiaal en de kernlichaampjes (nucleoli) ingebed in een korrelige massa, het kernplasma. De kern wordt omgeven door een dubbelmembraan, de kernenvelop.
Een kern kan niet zomaar in tweeën worden gedeeld. De chromosomen moeten bij een mitose onveranderd worden doorgegeven van cel naar cel. De chromosomen die alle erfelijke informatie bevatten, worden dan ook verdubbeld of gekopieerd en daarna over beide cellen verdeeld. Deze erfelijke informatie is belangrijk voor de regeling van alle scheikundige activiteiten in de cel en daarmee belangrijk voor de ontwikkeling en de functie van de cel.
Inhoud |
Bij deze fase wordt het DNA verdubbeld.
In de S-fase (interfase) worden de chromosomen gekopieerd. Elk van de twee nieuwe chromosomen heet nu chromatide. Dit betekent bij de mens 46 dubbele G2-chromosomen, elk G2-fase chromosoom bestaat uit twee identieke chromatiden.
Als de cel aan de mitose begint, gaan de chromosomen zich oprollen; dit wordt spiraliseren genoemd. De chromosomen worden korter, maar ook dikker. De chromosomen zijn nu lichtmicroscopisch zichtbaar. Het spiraliseren heeft als voordeel dat de chromosomen bij het splitsen en verdelen hanteerbaarder zijn.
Na de interfase waarin het erfelijk materiaal verdubbeld is volgt de eerste fase van de mitose: de profase of voorbereidingsfase. De profase wordt gekenmerkt door:
1. Vorming van de spoelfiguur
In eukaryote cellen ligt net buiten de kernmembraan het centrosoom een gebied waarin bij dierlijke cellen de twee centriolen liggen. De centriolen verdubbelen zich in het begin van de profase en bewegen zich dan elk langzaam naar één kant van de kern. Geleidelijk ontwikkelt zich uit elk van de centrosomen een structuur van draden. Deze draden zijn gemaakt van microtubuli (Latijn: tubuli, buisjes). Een aantal evenwijdig lopende microtubuli vormt samen bundels, spoeldraden genaamd, die groot genoeg zijn om met de lichtmicroscoop te zien. De microtubuli zijn gemaakt van het eiwit tubuline. Als de centrosomen met de centriolen elk aan één kant van de kern aangekomen zijn, is er een netwerk van draden ontstaan die de gehele kern omspant. Dit wordt spoelfiguur genoemd. De spoelfiguur is voltooid aan het begin van de metafase.
Tegen het einde van de profase gaan de verdubbelde chromosomen, die nog kriskras verspreid en gekronkeld door de cel liggen, zich oprollen (spiraliseren). Door het verkorten van de chromosomen worden zij dikker en met een goede lichtmicroscoop is dan te te zien dat elk chromosoom uit twee identieke delen bestaat, de chromatiden. De chromatiden zijn na het spiraliseren kort en dik genoeg om over de twee dochtercellen verdeeld te worden zonder dat zij breken. De chromatiden zitten aan elkaar vast in een gebied dat centromeer wordt genoemd. Elk van de chromatiden zit vast aan de draden van de spoelfiguur. Deze draden worden trekdraden genoemd. Door de spanning van de trekdraden aan elke kant van de chromatiden worden de chromosomen naar het midden van de cel gebracht. Een tweede soort draden van de spoelfiguur wordt steundraden genoemd, deze zitten niet vast aan de chromatiden, maar lopen door van centrosoom tot centrosoom.
Tijdens de prometafase verbrokkelt het kernmembraan. De microtubuli van het spoellichaampje kunnen nu doordringen in de kern en interageren met de chromosomen. Op beide chromatiden van elk chromosoom ontwikkelt zich ter hoogte van het centromeer (een insnoering in het chromosoom) een structuur van eiwitten (het kinetochoor). Sommige microtubuli van het spoellichaampje hechten zich hieraan vast. Dit gaat gepaard met schokkerige bewegingen van de chromosomen.
Een cel met een spoelfiguur heeft iets weg van een wereldbol, met aan de uiteinden van de polen en in het midden de evenaar, hier het equatorvlak genoemd. Wanneer de centromeren van elk van de chromosomen in één vlak in het centrum (equatorvlak) van de cel liggen, begint de metafase. De metafase is afgelopen zodra de chromatiden loslaten, doordat het centromeer zich in tweeën deelt. De twee chromatiden vormen nu elk een zelfstandig chromosoom. De metafase is een korte fase, voor de meeste cellen maar een paar minuten. De metafase is de fase waarin de chromosomen het duidelijkst bestudeerd kunnen worden, deze chromosomen heten metafase-chromosomen.
De beslissende fase van de mitose is de anafase. Het is alsof na een signaal de verbindingen tussen de chromatiden, op de plaats van de centromeren, loslaten en de enkele chromatiden (nu chromosomen) zich elk in tegenstelde richting naar de polen bewegen doordat de spoeldraden deze naar de polen trekken. De anafase stopt wanneer elke set chromosomen aangekomen is aan zijn pool. Hier zullen de nieuwe kernen gevormd worden. De anafase is de kortste fase van de mitose. Naar welke pool de chromatiden zich begeven, is willekeurig.
De telofase is in wezen een omgekeerde profase. De chromosomen despiraliseren, ontrollen zich, en worden zo weer lange dunne draden, die weer onzichtbaar zijn voor de lichtmicroscoop. De chromosomen worden opnieuw 'verpakt' in een kernenvelop en de vorming van twee complete kernen is dan voltooid. Hiermee is de kerndeling beëindigd en kan de cel zich gaan delen. Dit proces waarbij het cytoplasma van de cel deelt en er twee nieuwe cellen ontstaan heet cytokinese.
Nadat de Telofase ten einde is gekomen, is het resultaat twee nieuwe cellen, die elk weer beginnen met de Interfase, het voorbereiden op een nieuwe mitose, op een nieuwe deling.
De duur van de verschillende fasen is afhankelijk van het celtype en het organisme. Gemiddeld duurt in een celcultuur een celdeling bij cellen van zoogdieren 12 tot 24 uur.
Voorbeelden van verschillende organismen (duur in uren) :
| Celtype | G1 | S-fase | G2 | Mitose | Totale duur van de celdeling in uren |
|---|---|---|---|---|---|
| Slijmzwam (Physarum polycephalum) | zeer kort | 2 | 4 | 0,7 | ca. 7,7 |
| Tuinboon (Vicia faba) Meristeem van het wortelpuntje | 4 | 9 | 3,5 | 2 | 18,5 |
| Muis (Mus musculus) Tumorcellen in een cultuur | 10 | 9 | 4 | 1 | 24 |
| Mens (Homo sapiens) Tumorcellen in een cultuur | 8 | 6 | 4,5 | 1 | 19,5 |
Colchicine is een zogenaamde mitose-remstof, een antimitoticum, die bij de celdeling de overgang van de metafase naar de anafase verhindert, waardoor de vorming van de spoelfiguur geblokkeerd wordt en de chromosomen niet uit elkaar getrokken kunnen worden. Door behandeling met colchicine werden vooral in het verleden tetraploïde planten ontwikkeld. Bijvoorbeeld tetraploïd Engels raaigras (Lolium perenne), dat gebruikt wordt voor de inzaai van weiland. Andere antimitotica zijn softenon, teratogeen en taxol. Mitotica zijn stoffen die de mitose bevorderen. Voorbeelden hiervan zijn het groeihormoon in de hypofyse en het schildklierhormoon, thyroxine. Dit zijn allemaal chemische factoren die de mitose beïnvloeden. Uiteraard zijn er dan ook fysische factoren. Deze zijn licht (de mitose bij planten is seizoensgebonden), temperatuur (minimum - optimum - maximum) en straling (röntgen- en gammastralen kunnen de delende cel doden (apoptose) of misvormen, wat kan leiden tot kanker).
Ascomyceten hebben een complexe vorm van mitose.
Bij een hele serie ascomyceten bestaan in het geheel geen seksuele stadia of zijn deze niet bekend. Wel komt er paraseksulaiteit voor. Paraseksualiteit houdt een fenomeen in waarbij het zonder eigenlijke seksuele handelingen tot een versmelting van twee celkernen en daardoor een verdubbeling van het aantal chromosomen komt. Daarna vindt een complexe vorm van mitose plaats, waarbij het tot een overkruising, een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee op elkaar passende chromosomen komt. (Bij seksuele vormen van voortplanting treedt overkruising daarentegen alleen bij de meiose genoemde kerndeling op.) Uiteindelijk ontstaan door haploidisatie weer twee celkernen met hun eigen chromosomenreeks, welke zich nu echter genetisch van de beide uitgangskernen onderscheiden.
[1] Filmpje van Mitose en cytokinese bij Eendagsbloem (Tradescantia)
