Вегетативная гибридизация — одна из центральных концепций «мичуринской агробиологии» Т. Д. Лысенко и его последователей, согласно которой прививки растений ведут к образованию «вегетативных гибридов», сохраняющих модификации, приобретенные в результате прививок, при половом размножении.
Понятие о вегетативных гибридах было введено И. В. Мичуриным, который использовал его вместо принятого к тому времени термина «прививочный гибрид», и первоначально относилось к явлениям, связанным с влиянием подвоя на привой при прививках растений.[1] Позже Т. Д. Лысенко и его последователи объединили под именем вегетативной гибридизации довольно разнородные явления, связанные, по их представлениям, с «расшатыванием» наследственности; они не только рекомендовали вегетативную гибридизацию как важный прием практической селекции, но и использовали данные по вегетативной гибридизации как аргумент, опровергающий генную теорию наследственности и подтверждающий их ламаркистские воззрения.[2]
В результате серии экспериментальных исследований 1930-х — 1950-х гг. наличие вегетативной гибридизации подтвердить не удалось, а развитие генетики во второй половине XX века показало ложность теоретических воззрений школы Лысенко. Поскольку образующийся в результате прививки или трансплантации организм относится не к истинным гибридам, а к химерам, в современной научной литературе по биологии термины «вегетативный гибрид» и «вегетативная гибридизация» практически не используются.[3]
Использование прививок растений известно с античных времён и описано уже в работе Теофраста De causis plantarum (лат.: О причинах [роста] растений). Теофраст утверждал, что подвой является лишь почвой для привоя и каждый из компонентов при срастании сохраняет свои особенности.
Вместе с тем, в некоторых случаях наблюдалось взаимное влияние привоя и подвоя. Степень влияния могла быть весьма различной, от незначительных модификаций (например, изменения плодовитости или периода вегетации) до образования побегов, в той или иной степени промежуточных по свойствам между подвоем и привоем.
Одним из первых случаев формирования побегов с промежуточными свойствами, получивших широкую известность, стал так называемый ракитник Адама. Когда французский садовник Адам в 1829 г. привил пурпуровый ракитник Cytisus purpureus Scop. на желтоцветный ракитник Laburnum anagyroides Medik. (известный также под названиями Cytisus laburnum и Laburnum vulgare),[4] то на участке срастания возникли побеги с цветами промежуточной окраски с лепестками видоизмененной формы. Эти особенности сохранялись при вегетативном размножении. Полученный таким образом сорт ракитника и получил название Cytisus Adami (ракитник Адама). Вместе с тем, размножения семенами добиться не удалось, поскольку цветки рактиника Адама оказались практически бесплодны, а немногие полученные семена давали при посадке особи Laburnum anagyroides.[5]
Факты изменчивости компонентов прививок на растениях с образованием «гибридных» форм привлекли внимание Ч. Дарвина, который в «Происхождении видов» отметил, что «замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов», проявляющийся, в первую очередь, в частой стерильности полученных форм растений, аналогичной стерильности потомства при межвидовом скрещивании животных.[6]
В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» (англ. Charles Darwin «The Variation of Animals and Plants Under Domestication», 1868 г.) Дарвин отвел целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки» (англ. Graft-hybrids).[7] Дарвин привел все, какие ему удалось собрать, случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями, без участия половых органов. В существовании таких гибридов он был «убежден», и считал такие факты «чрезвычайно важными», и способными «рано или поздно изменить взгляды физиологов на половое воспроизведение». (англ. „most important fact, which will sooner or later change the views held by physiologists with respect to sexual reproduction“)[7].
В большинстве рассматриваемых примеров Дарвин отметил неоднородность признаков тканей и органов прививочных гибридов с достаточно чёткими пространственными границами, склонность к возвращению частей со смешанными признаками к исходным родительским формам (реверсия). Однако, он считал, что «разделение подобного вида происходит отнюдь не редко … и у семенных гибридов» (англ. „But segregation of this kind occurs by no means rarely ... in seminal hybrids“).[7]
Дарвин также отмечал трудность получения сеянцев прививочных гибридов и большое разнообразие признаков (англ. great diversity of character), характерные для семенных гибридов.[7]
Несмотря сравнительно небольшое количество изменений в привоях при наличии богатой практики прививок, Дарвин утверждал, что факты вегетативной гибридизации «доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путём прививки возможна».
В качестве примеров прививочных гибридов Дарвин наряду с ракитником Адама рассматривал и Bizzarria (прививочный гибрид померанца с лимоном, известный с XVII века, для которого было характерно присутствие на одном растении как побегов и плодов исходных форм, так и «гибридных» плодов разнообразных форм: и со смешением признаков померанца и лимона, и состоявших из четко различимых фрагментов, образованных тканями лимона и померанца), отметив, что Bizzarria размножается только черенками.
Разбирая многочисленные опыты по вегетативной гибридизации картофеля, Дарвин сделал следующие выводы:
«Гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путём прививка ни была произведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны: совершенно различная окраска, форма, характер поверхности, расположение и форма глазков родительских растений». (англ. „Characters of all kinds are affected by graft hybridisation, in whatever way the grafting may have been effected. The plants thus raised yield tubers which partake of the widely different colours, form, state of surface, position and shape of the eye of the parents“).[7]
Дарвин рассмотрел различные гипотезы, объясняющие возникновение и возможные причины вариабельности прививочных гибридов в рамках господствовавших в то время представлений о сохранении видовой (или сортовой) индивидуальности привоя и подвоя: от изменения потока питательных веществ при прививке на подвой другого вида и возможного взаимного инфицирования привоя и подвоя до рассмотренной им в предыдущем разделе спонтанной изменчивости почек, ошибочно принимаемой за образование прививочного гибрида.
Вместе с тем, следует отметить, что явления изменчивости при прививках Дарвин рассматривал лишь как один из штрихов общей картины разнообразия форм наследования и изменчивости доместицируемых видов и проблемы соотношения передачи признаков при половом и вегетативном размножении. Результатом стало сделанное Дарвином в главе XXVII «Временная гипотеза пангенезиса» (англ. Provisional hypothesis of pangenesis) предположение, что во всех тканях организмов присутствуют субмикроскопические гранулы — геммулы, несущие наследственные признаки. Перенос геммул в репродуктивные органы, согласно этой гипотезе, — универсальный механизм, объясняющий весь комплекс наследственности и изменчивости. Дарвин предупреждал, что пангенез — не более, чем временнная умозрительная гипотеза; вскоре после опубликования дарвиновской работы — в 1871 г. в серии экспериментов по проверке существования геммул, поставленной Фрэнсисом Гальтоном (двоюродный брат Ч.Дарвина), гипотеза не подтвердилась. В этих опытах Ф. Гальтон переливал кровь от темноокрашенных кроликов светлоокрашенным, и никакого влияния на окраску шерсти у потомства не обнаружил.[8]
Характер взаимного влияния подвоя и привоя долгое время оставался неясным. В начале XX века с развитием генетики началось тщательное изучение привививочных гибридов. Было показано, что в одних случаях речь идет о взаимном влиянии на уровне обмена метаболитами и гормонами, в то время как в других — об образовании так называемых «химерных» побегов, состоящих отчасти из тканей подвоя, а отчасти — из тканей привоя.
Механизмы образования промежуточных форм при прививке различных видов начал исследовать в 1907 г. ботаник Ганс Винклер (впоследствие предложивший термин геном) в экспериментах по сращиванию томата Solanum lycopersicum и паслёна черного Solanum nigrum.
В 1907 г. Винклер предположил, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов».
В 1912 г. Винклер так классифицировал теоретические возможности скрещивания растений посредством прививки:
«Если задуматься над тем, как может путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, представляются три теоретические возможности.
- Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое изменение специфических признаков, которое привело бы к возникновению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём прививочными гибридами влияния (Beeinflussungs-Propfbastarde) или модификационными прививочными гибридами (Modifications-profbastarde).
- Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут соединяться для образования адвентивного побега. Возникшие таким путём формы должны быть названы химерами.
- В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения,
полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт слияния может быть началом образования прививочного гибрида. Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слияния или бурдонами».
На основе общетеоретических рассуждений (о неизменности зародышевой плазмы) Винклер отрицал возможность существования прививочных гибридов влияния. В 1912 г. он писал: «до настоящего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки, Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обусловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в действительности, как они невозможны по ходу наших рассуждений...»
Винклер направил свои усилия на то, чтобы показать, что настоящими прививочными гибридами могут быть только «гибриды слияния» (Burdonen).
Методика опытов Винклера заключалась в том, что со стебля томата он удалял верхушку и все пазушные почки, и прививал на томат клином побег чёрного паслёна (либо наоборот — томат на паслён). Через 10—15 дней происходило полное срастание, и привой срезался на месте прививки с тем, чтобы декаптированное растение содержало небольшую часть привоя, зажатую с двух сторон подвоем. Поверхность среза образовывала каллюс, из которого вырастали придаточные почки, а из них — побеги. Значительная часть побегов представляла собой чистый паслен или томат, тогда как небольшая часть сочетала в себе четко различимые фрагменты паслена и томата. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и выращивал до состояния взрослых растений. [9]
Для растений со смешанными признаками Винклер предложил термин «химеры», который с тех пор стал общепринятым.[10]
Винклер получил несколько химер различных видов, которые он подробно описал в своих работах (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). Он выделил их в следующие формы: [11]
| Форма | Характеристика | Внешний вид |
|---|---|---|
| S. tubingense | Один слой клеток томата поверх клеток паслёна | По форме листьев близко к паслёну, с выраженным томатным опушением. |
| S. Koelreuterianum | Один слой клеток паслёна поверх клеток томата | По форме листьев близко к томату, с поверхностью как у паслёна. |
| S. proteus | Два слоя клеток томата поверх клеток паслёна | Форма листьев паслёна, с сильно выраженными признаками томата |
| S. Gaertnerianum | Два слоя клеток паслёна поверх клеток томата | Форма листьев томата, с сильно выраженными признаками паслёна |
| S. Darwinianum | Смешанная форма (по мнению Винклера - бурдон) | Промежуточный между томатом и паслёном тип листьев; эпидермис сходен с эпидермисом паслёна. |
Против первоначального предположения Винклера о возможности гибридизации путем слияния вегетативных клеток выступил Эрвин Баур, изучавший пестролистные химеры. Он показал, что любые промежуточные формы образованы тканями исходных компонент, сохраняющих свою индивидуальность и морфологические признаки.[12]
Цитологический анализ позволил прояснить ситуацию и с другими известными случаями прививочных гибидов. В частности, выяснилось, что ракитник Адама представляет собой периклинальную химеру.[5]
Возможность взаимного влияния подвоя и привоя, приводящая к модификации свойств компонентов прививки, например, изменению периода вегетации, как и комбинирование привоя и подвоя с требуемыми свойствами, например, прививка европейских сортов винограда на устойчивый к «корневой тле» филлоксере подвой американских сортов, широко использовались в работах Л. Бёрбанка и других селекционеров.[13]
Известный американский селекционер Лютер Бёрбанк, выведший множество новых сортов растений [14] [15] — от бескосточковой сливы до бесколючкового кактуса, ставил эксперименты по изменчивости, получаемой в результате прививки. В своих опытах он, в частности, прививал пасленовые: прививка томата на картофель давала невкусные и плохого качества плоды. Изменения давал и картофель, служивший подвоем.[16]
Бёрбанк давал этим явлениям, которые, как он считал «имеют практический интерес для растениеводства», свои объяснения (теория гибридизма сока):
«В основном, протоплазма корня несомненно ассимилирует поступающее к ней питание и переделывает его в свою собственную протоплазму. Но мы знаем, что мясо животных изменяется в своём качестве, в зависимости от даваемого животному корма и мы не имеем основания сомневаться в том, что протоплазма корня растения должна подобным же образом меняться от характера его питания».
— Л. Бёрбанк «Прививка томата и картофеля». [16]
В своих воззрениях Л.Бёрбанк стоял на позициях ламаркизма. В частности, он утверждал: «Нельзя сомневаться в том, что каждая существующая на нашей планете форма растений в большей или меньшей степени изменяется и всегда изменяется под влиянием окружающей среды…» [17]
Французский биолог Люсьен Даниель производил взаимные прививки различных культурных растений, в частности, топинамбура (Helianthus tuberosus) на подсолнечник (Helianthus annuus). Даниэль анализировал семенное потомство прививочных гибридов. Характерные изменения привитых топинамбуров — клубневидные корни и «муфту» у основания стебля он фиксировал до десятого поколения (последний посев в 1939 г.). По мнению И. Е. Глущенко, эти опыты доказывали, что при прививке изменяются не только привитые компоненты, но и их семенное потомство. [18]
Возможность вегетативной гибридизации признавал и русский ученый-агробиолог М. В. Рытов (1846—1920). Он утверждал, что прививка — «сильное потрясение» для растения, которое, по его мнению, «равносильно и одинаково по своим результатам с тем, какое происходит при скрещивании от влияния пыльцы». Уклонения от правивки он считал хотя и «ничтожными», но при повторяющихся прививках — могущими усилиться и привести «даже к образованию нового сорта». [19]
«..Несмотря на все отрицательные мнения иностранных исследователей, не признающих влияния подвоя, я, на основании своих долголетних работ, буду категорически утверждать, что это влияние существует и при выводке новых сортов плодовых растений, с ним неизбежно приходится садоводу серьезно считаться…»
Взаимовлияние компонентов прививки (метод ментора) использовал И. В. Мичурин при выведении новых сортов плодовых растений.
И. В. Мичурин считал некоторые свои сорта, в частности, гибрид яблони с грушей Ренет Бергамотный, [21] — вегетативными гибридами.
Мичурин считал, что зарубежные критики вегетативной гибридизации — Фехтинг, Молиш, Кернер и др. «слишком односторонне и поверхностно» подошли к данному вопросу, имея, по его мнению, дело «со старыми, с установившейся наследственностью сортами, формами».[22]
Н. П. Дубинин в работе 1966 года высказал предположение, что Ренет Бергамотный — результат мутации.
А. Жученко в выступлении на сессии Россельхозакадемии в 2005 г., посвященной 150-летию со дня рождения И. В. Мичурина, сказал: «Причем если в начале (до 1916 г.) он (И. В. Мичурин) признавал возможность получения „вегетативных гибридов“, то в дальнейшем „отходит от такой односторонней и преувеличенной оценки роли подвоя…“».[23]
Один из крупнейших российских биологов XX века К. А. Тимирязев ссылаясь на работы Дарвина, утверждал, что искусственное (при содействии человека) получение вегетативных гибридов, хотя и «подвергается сомнению» некоторыми исследователями, но все-таки «очень редко» встречается в случае прививок растений. В качестве примера таких фактов он привёл получение прививочного гибрида между боярышником и мушмулой, принадлежащих к разным родам. Тимирязев считал явления сложной наследственности в некоторых случаях прививки, однако, не такими полными, как при половом процессе, где, по его мнению «происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов». [24]
Ряд русских селекционеров — в том числе и Мичурин — в начале XX века выражали сомнение в применимости генетики, в частности законов Менделя в практике селекционной работы, с достаточно резкой критикой теоретических положений Менделя и его последователей выступал и Тимирязев, противопоставивший «менделизм» дарвинизму.[25] В СССР, после прихода к власти Сталина, ситуация в науке вообще и биологии в частности оказались в значительной степени идеологизированной: в середине 30-х годов в рамках «классового подхода» к науке началась кампания по её идеологизации, при этом, опираясь на работу Сталина «Социализм или анархизм?» неодарвинизм Вейсмана, который был объявлен в этой работе уступающим неоламаркизму, был объявлен реакционным учением[26] — вместе с вейсмановской концепции о передаче наследственных признаков только через зародышевую плазму половых клеток. В этой ситуации идея о наследовании приобретённых признаков прививочных гибридов становилась идеологически оправданной.
В конце 1930-х — 1940-е гг. вышел ряд работ Т. Д. Лысенко и его сторонников (А. А. Авакяна, И. Е. Глущенко и др.), популяризующих идею вегетативной гибридизации.
«Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов. То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На самом же деле, так называемые, „химеры“ можно рассматривать, как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — другого».
— Лысенко, 1946
Признанным лидером этого направления был И. Е. Глущенко, обобщивший учение о вегетативной гибридизации в монографии «Вегетативная гибридизация у растений» (1948).[2]
Суть лысенковской концепции вегетативной гибридизации состояла в том, что «природа» привоя изменяется в результате взаимодействия с подвоем в такой степени, что эти изменения начинают передаваться по наследству при размножении семенами. Вегетативная гибридизация рассматривалась ими как частный случай адекватного изменения организма в ответ на изменение окружающей среды и была связана с их представлениями об «ассимиляции» внешних условий (в данном случае, питательных веществ, поступающих из подвоя) живым организмом.
В своей монографии И. Е. Глущенко распространил понятие вегетативной гибридизации на эксперименты по трансплантации тканей у животных, пересадке ядер у одноклеточной водоросли ацетабулярии, трансформации у бактерий и даже на опыты зарубежных ученых (Нейгауз) по скармливанию личинкам дрозофилы среды, содержащей растёртые личинки соответствующего генотипического строения. [27] Во всех этих случаях предполагалось, что новые условия (пересаженная ткань, питательные вещества из тел личинок) будут «ассимилированы» организмом в целом и изменят его наследственность. Ключевым для признания возможности вегетативной гибридизации был вопрос о соотношении роли ядра и цитоплазмы в наследовании. Один из теоретиков «мичуринской генетики», Н. И. Фейгинсон подчеркивал:
… исключительное значение имеют результаты экспериментов по вегетативной гибридизации, которые показывают, что передача наследственных признаков и свойств может осуществляться через пластические вещества, без участия ядра.[28]
По мнению Т. Д. Лысенко, вегетативная гибридизация была широко распространенным закономерным явлением:
… мы уже имеем все основания утверждать, что нет такой прививки стадийно молодого растения, которая не давала бы изменения наследственности.[29]
Вместе с тем, ряд генетиков и селекционеров с самого начала высказывались против концепции вегетативной гибридизации. В 1935—1939 гг. вышел ряд работ за авторством Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, А. Р. Жебрака, А. И. Лусса, А. С. Серебровского, в которых концепция вегетативной гибридизации была подвергнута критике с теоретических позиций и эмпирической проверке. В ходе этих работ было показано, что вегетативная гибридизация в смысле, принятом в про-лысенковской литературе, не наблюдается, однако сторонники Лысенко отказались признать критику.[30]
Попытки дальнейшей критики работ по вегетативной гибридизации на растениях не имели большого успеха вплоть до середины 1960-х гг. Более того, авторы критических исследований сталкивались с трудностями при публикации своих результатов. Так, Ю. Я. Керкис, проверяя на томате открытые Менделем закономерности расщепления признаков при скрещивании, обнаружил, что в ряде случаев наблюдаются отклонения от теоретически ожидаемых расщеплений 3:1 и 1:2:1. Более тщательный анализ показал, что эти отклонения связаны с загрязнением исходного сортового материала томатов семенами, возникшими в результате случайного перекрестного опыления томатами других сортов. Эти результаты позволили ему поставить под сомнение чистоту методики проведения опытов по «вегетативной гибридизации» томатов, проводимых сторонниками Т. Д. Лысенко. Статья была включена в майский номер «Докладов АН СССР» за 1941 г., но была задержана и изъята из уже сверстанного журнала; опубликовать ее удалось только в 1965 г. после ликвидации монополии Т. Д. Лысенко в биологии.[31] По данным В. Я. Александрова, попытки экспериментального опровержения опытов по вегетативной гибридизации томатов привели к увольнению Ю. Я. Керкиса из Института генетики, в то время бывшего уже под началом Т. Д. Лысенко.[32]
С декабря 1952 г. кампания по критике воззрений Т. Д. Лысенко и его последователей начала развиваться в «Ботаническом журнале», редколлегию которого, возглавляемую В. И. Сукачёвым, на тот момент контролировал Ботанический институт АН СССР. Дискуссия началась с вопросов видообразования, но позже охватила и другие стороны агробиологического учения Т. Д. Лысенко. В рамках этой кампании в 1955 г. удалось опубликовать два обзора экспериментальных исследований вегетативной гибридизации, выполненных в ГДР. Ю. Л. Горощенко подготовил реферат работы немецкого селекционера Хельмута Бёме, а Д. В. Лебедев — статьи президента Академии сельскохозяйственных наук ГДР Ганса Штуббе.[33] Проведя несколько тысяч прививок на томатах и изучив несколько десятков тысяч потомков привитых растений, Х. Бёме и Г. Штуббе не получили ни одного подтверждения передачи признаков привоя при семенном размножении. Основной вывод Штуббе гласил:
Исследования по проблеме вегетативной гибридизации растений, проведенные на большом материале в течение длительного времени, не дали никаких доказательств существования этого явления.[34]
Однако уже в 1958 г. редколлегия журнала была расформирована и усилена сторонниками Т. Д. Лысенко, после чего критика вновь прекратилась.[35]
Критика приложения концепции вегетативной гибридизации к животным была несколько более успешна. В то время как ботаники вынуждены были прибегать к косвенной критике, перепечатывая работы своих зарубежных коллег, генетики животных изредка получали возможность публиковать результаты оригинальных исследований. Так, в 1957 г. в работе Б. Л. Астаурова и В. П. Остряковой-Варшавер по андрогенным гибридам шелкопрядов, еще раз подтвердившей тезис о решающей роли ядра в наследственности, были подвергнуты критике экспериментальные работы лысенковцев по трансплантации. Их статью удалось опубликовать только благодаря личной поддержке А. Е. Гайсиновича, в то время — члена редколлегии журнала «Известия Академии наук. Серия биологическая». Аналогичная критика была дана в монографии Н. Н. Соколова по межвидовым гибридам дрозофилы.[36]
С ликвидацией монополии Лысенко в биологии исследования по вегетативной гибридизации практически прекратились в виду полной бесперспективности ее как метода «расшатывания наследственности» и «переделки природы растений». Точку в дискуссии поставила монография советского генетика С. Я. Краевого «Возможна ли вегетативная гибридизация растений посредством прививки?», увидевшая свет в 1967 году. Помимо обзора литературы монография С. Я. Краевого содержала изложение результатов экспериментальных исследований, проделанных самим автором. В заключении книги С. Я. Краевой писал:
Большая и точная работа по прививкам с соблюдением строгого контроля как у нас, так и за рубежом показала, что прививки не являются фактором, вызывающим в сколько-нибудь значительных масштабах наследственную изменчивость растений. Кроме того, показана полная несостоятельность утверждения, что посредством прививок получаются вегетативные гибриды, аналогичные гибридам, получаемым от слияния половых клеток (гамет) в зиготу.[37]
Все, что осталось от этого обширного направления (по подсчетам Ж. Медведева, более 300 человек получили за работы по вегетативной гибридизации ученые степени, звания профессоров и академиков ВАСХНИЛ), на развитие которого ушло почти тридцать лет, — несколько форм томатов, для которых, к тому же, не было доказано возникновение в результате вегетативной гибридизации.[38] Это не отменяло работ с химерами и изучения взаимовлияния подвоя и привоя, но все они шли уже вне рамок учения о вегетативной гибридизации.
В научной литературе в конце XX-го — начале XXI века есть несколько статей, авторы которых интерпретируют свои экспериментальные данные с точки зрения наследуемых изменений при прививках растений[39][40][41][42][43]. На эти работы ссылается профессор Ярослав Флегр [44] в публикации «Лысенко был (частично) прав?» (2002), [45], где он считает необходимым не смешивать репутацию Лысенко (которая, по его мнению, крайне низка) и его научное наследие. Сторонником гипотезы возможности вегетативной гибридизации также является Юншэн Лю (Yongsheng Liu). В своей работе «Lysenko’s Contributions to Biology and His Tragedies» (2004)[46] он считает прививочную гибридизацию главным содержанием мичуринского учения. Упоминая критические работы в адрес этой теории (Crane 1949; Hagemann 2002[47]), Liu пишет, что ряд учёных всё же показали, что изменение характеристик при прививке стабильно и наследуемо, ссылаясь при этом на их работы. [48] [49][50] [51]
Сторонниками взглядов Лысенко на вегетативную гибридизацию являются и ряд современных русскоязычных публицистов, которые пишут на тему истории советской науки в период правления И. В. Сталина. [52] [53] [54] [55] [56] [57]
Однако, академическая наука в целом не разделяет эти взгляды. В частности, по факту появления статьи о вегетативной гибридизации в 8 томе Большой 62-томной энциклопедии «Терра», [58] где эта концепция была упомянута как имеющая фактическое подтверждение, профессор кафедры экологии и защиты леса Московского Государственного Университета Леса, доктор биологических наук С.С.Ижевский, считает, что «текст статьи научно безграмотен, излагаемый в ней материал не подтверждается опытом селекционной науки». [59]
Согласно современным представлениям, взаимное влияние привоя и подвоя существует, однако является следствием объединения в физиологически единый организм генетически разнородных частей, то есть образование химеры различных типов [60].
При этом на формирование признаков компонентов химеры оказывает влияние транспорт метаболитов, выделяемых фрагментами (в том числе и фитогормонов)[61] [62]. Однако поскольку генеративные органы химеры обычно формируются только подвоем, а в половом процессе участвуют гаметы, образующиеся только из одной из клеточных линий химеры, обмен генетическим материалом не происходит[13] и при размножении семенами признаки гибрида не наследуются. Типичным примером является ракитник Адама, семена которого дают исходный желтоцветный ракитник.
В случае пестролистных химер также может проявляться и пластидное наследование, описанное Бауром и Корренсом в начале XX века: так, в случае пестролистной ночной красавицы Mirabilis jalapa пластиды, синтезирующие хлорофилл, передаются с цитоплазмой яйцеклетки: так, при опылении цветков на белых (бесхлорофильных) побегах пыльцой цветков любых форм (белые, зелёные, пёстрые) из гибридных семян всегда вырастают белые, лишённые хлорофилла и вследствие этого нежизнеспособные растения; при опылении цветков на зелёных побегах картина противоположна (только зелёные); при опылении цветков на пестрых побегах гибридные семена дают все три формы[63].
Это явление служит подтверждением образования гамет из одной клеточной линии химеры и отсутствия внегенетической передачи признаков.
В современной литературе для химер, полученных прививкой, используется термин «прививочные гибриды». Взаимовлияние привоя и подвоя используется для усиления фенотипического проявления желаемых признаков, то есть модификаций, сохраняющихся при вегетативном размножении.
Универсальная десятичная классификация присваивает вегетативным гибридам и химерам код
575.222.75 — Вегетативная гибридизация. Химеры [64]
Также в этом классификаторе в разделе 630 — «Лесное хозяйство. Лесоводство» — имеется код
630*165.73 — Химеры, прививочные гибриды. [65]
