| Миксомицеты | |||||
|---|---|---|---|---|---|
Плазмодий Aethalium (вероятно Fuligo)
|
|||||
| Научная классификация | |||||
|
|||||
| Латинское название | |||||
| Myxomycetes | |||||
| Классы | |||||
|
|||||
|
Миксомице́ты или слизевики (лат. Myxomycetes от греч. μύξα — «слизь» и μύκητος) — группа наземных организмов обычно относимых к грибам, насчитывающая около 1000 видов.
Содержание |
Слизевики — организмы, близкие к грибам, и видимые невооружённым глазом. Морфологический анализ признаков продолжает оставаться ведущим методом в их систематике на различных уровнях иерархии таксонов, а также позволяет более аргументировано обсуждать вопросы филогении миксомицетов. В то же время молекулярно-биологические и электронномикроскопические исследования, делают более обоснованной макросистему миксомицетов (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005). Актуальной стала интеграция обоих подходов с целью сравнения данных, полученных этими методами.
Показано, что признаки ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор миксомицетов дают возможность для интерпретации их родственных отношений с церкомонадами и протостелидами. Исследования ультраструктуры зооспор миксомицетов из различных порядков указывают на значительную консервативность строения правого и дорсального корешков жгутика и значительную изменчивость в строении левого корешка и фибриллярных связок в основании жгутика (Karpov et al., 2003). Сходство в строении корешковой системы жгутиков у гиперамёб, церкомонад и миксомицетов позволило некоторым авторам рассматривать их в качестве членов одной филогенетической ветви (Karpov, 1997). Однако эти данные противоречат гипотезе, основанной на молекулярных исследованиях, согласно которым гиперамебы и миксомицеты дивергировали вместе, тогда как церкомонады отстоят от этой ветви довольно далеко (Zaman et al., 1999). Анализ нуклеотидных последовательностей малых субъединиц рибосомальной РНК показывают связь между миксомицетами и Hyperamoeba. Нуклеотидная последовательность малой субъединицы рибосомальной РНК у Hyperamoeba почти идентична таковой Stemonitis pallida и некоторых видов порядка Physarales (Walker et al., 2003).
В последнее время активно обсуждается взаимоотношение трех классов миксомицетов: Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes, Myxomycetes. Протостелиевых сближают с миксомицетами особенности ультраструктуры жгутикового аппарата зооспор, морфология крист митохондрий, характер образования плодовых тел и строение плазмодиев. Их видимо следует рассматривать как отдельную ветвь эволюции слизевиков, отходящую от общего протостелиоподобного предка. Показано, что наличие периферических ядрышек, находящихся в тесном контакте с ядерной мембраной, отсутствие жгутиковых стадий и крайне примитивный геном — признаки, резко отличающие диктиостелиевых («клеточных» слизевиков)от других слизевиков. Первые исследования генов малой субъединицы рРНК и большой субъединицы рРНК (De Rijk et al., 1995), также указывали на то, что диктиостелиевые стоят далеко как от плазмодиальных миксомицетов, так и от лобозных амеб, из этих работ также следовал вывод о полифилии миксомицетов. Однако недавние исследования, проведенные на основе анализа актина, α- и β-тубулина и фактора EF-1α, указывают на монофилию Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes и Myxomycetes и служат основанием рассматривать слизевики как эволюционно целостную группу (Baldauf, 1999).
В настоящее время к миксомицетам относят 5 порядков (Новожилов, 1993).
Порядок Echinosteliales включает 2 семейства — Echinosteliaceae и Clastodermataceae. Эхиностелиевые рассматриваются как наиболее близкая к протостелиевым группа миксомицетов. Это заключение носит предварительный характер, так как ультраструктура жгутиков зооспор некоторых протостелиевых и видов рода Echinostelium отличается. В то же время наблюдается значительное сходство в строении одноядерных миксамёб протостелиевых и протоплазмодия эхиностелиевых, а также сходство морфологии плодовых тел у представителей обеих групп. Очевидно, для выяснения положения рода Echinostelium требуются дополнительные молекулярно-биологические исследования.
Порядок Liceales включает 3 семейства: Liceaceae, Reticulariaceae, Cribrariaceae, для представителей, которых характерно отсутствие капиллиция. Однако этот признак встречается также у рода Perichaena из порядка Trichiales. Некоторые виды рода Licea обладают сходными признаками с Perichaena (Trichiales) и Listerella (Liceales), что ставит под сомнение гомогенность рода в современном понимании его объёма.
Порядок Trichiales включает 2 семейства: Dianemataceae и Trichiaceae. Границы между родами не всегда чётко определены, так же как и их положение в системе. У видов первого нити капиллиция сплошные, у второго — полые. В пределах этого семейства усложнение капиллиция происходило как за счёт усложнения системы капиллиция в целом, так и ее отдельных элементов. Наиболее просто устроен капиллиций у представителей рода Perichaena, состоящий из редко ветвящихся трубочек. Очевидно такой тип можно рассматривать как плезиоморфный признак. Отсутствие четко выраженного протока в нитях капиллиция у видов рода Prototrichia возможно потребует пересмотра положения этого рода в сем. Trichiaceae. Следующим этапом усложнения капиллиция, мы считаем появление, почти неорнаментированных и не связанных с перидием элатер, как у представителей рода Oligonema. У видов рода Trichia заметно усложнение орнаментации нитей капиллиция за счёт образования ни них шипиков и спиральных утолщений. Связь капиллиция с перидием и образование сети нитей, а также их способность вытягиваться при созревании спорангия и изменении влажности, что приводит к растрескиванию перидия, является следующим этапом дифференциации этой структуры. Подобный тип характерен для родов Arcyria и Hyporhamma. Основное отличие между ними заключается в различной орнаментации отдельных трубочек капиллиция.
Порядок Stemonitales включает единственное семейство Stemonitidaceae. В пределах семейства имеются роды с весьма размытыми границами. Это — Comatricha, Stemonitis, Stemonaria, Stemonitopsis, Symphytocarpus.
Порядок Physarales включает два семейства Physaraceae и Didymiaceae. На основании наблюдений за развитием спорофоров и в результате электронно-микроскопических исследований роды Diachea, Elaeomyxa, Leptoderma были перемещенны из Stemonitales в Physarales. Что касается родов Diachea и Leptoderma, то развитие спорофора по субгипоталлическому типу и наличие у видов этих родов фанероплазмодия указывают на их принадлежность к порядку Physarales.
Вегетативное тело миксомицетов представлено у большинства видов плазмодием, то есть слизистой массой (цитоплазмой) с большим количеством ядер, прозрачной или непрозрачной, бесцветной или окрашенной в жёлтый, красный, фиолетовый и другие цвета.
У большинства миксомицетов плазмодий имеет вид сети из переплетающихся и сливающихся трубочек. Размеры плазмодия у разных видов различны, от микроскопически малых величин до нескольких десятков сантиметров. Плазмодий способен к активному амёбообразному движению: в направлении движения появляются протоплазменные выросты, а с противоположной стороны они втягиваются. Скорость движения плазмодия от 0,1 до 0,4 мм в минуту.
В виде плазмодия сапротрофные миксомицеты живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами: в пустотах и расщелинах гнилых пней и колод, под корнями, опавшими перегнивающими листьями. В это время для плазмодия характерно движение к темноте, к источникам пищи и сырым местам.
Питается он, поглощая из окружающего субстрата питательные вещества, захватывая бактерии, микроскопических животных, споры грибов и быстро увеличивается в размерах. Движение плазмодия по направлению к источникам пищи и активный её захват — черты, придающие миксомицетам сходство с простейшими животными.
После периода вегетативного роста, когда исчерпываются питательные вещества в окружающей среде, плазмодий выползает на свет, на поверхность пня или листовой подстилки. Здесь на его поверхности у большинства видов появляются спорангии, которые содержат огромное количество спор. Часто эти спороношения напоминают по форме миниатюрные грибы, на основании чего их продолжают традиционно относить к грибам (Kirk et al.,2001), однако миксомицеты отличаются от грибов рядом биохимических и ультраструктурных признаков, отсутствием твёрдой оболочки вокруг вегетативного тела, характером питания и некоторыми другими особенностями.
В простейшем случае процесс превращения плазмодия в спороношения заключается в том, что плазмодий, не меняя формы, одевается перепончатой или хрящевой оболочкой, образуя так называемый плазмодиокарпий, похожий на плоскую лепёшку или подушечку, а иногда имеющий неправильную форму; внутри него также образуются споры. Со спороношением вида плазмодиокарпия внешне часто сходен ещё один вид спороношения, образующийся более сложным путём: отдельные спороношения на ранних стадиях развития сливаются и возникает единое образование, обычно довольно крупных размеров, одетое оболочкой. Такое спороношение называется эталием.
Для некоторых родов миксомицетов характерно присутствие в основании спороношений остатков плазмодия в виде кожистых плёночек — гипоталлуса.
При созревании спор оболочка спороношения — перидий разрывается и разрушается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействуют содержащиеся в спороношении особые нити или системы нитей, например в виде сети или каркаса (капиллиций); у разных миксомицетов они имеют различное строение и представляют один из важных признаков в их систематике. Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, прикоторых споровая масса разрыхляется и разбрасывается (Горленко и др., 1980).
Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, безцветные или окрашенные, одетые твёрдой оболочкой — гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры и окраска спор и особенно спорового порошка (то есть массы спор), строение оболочки спор — всё это существенные признаки при определении миксомицет, так же как и строение спороношения в целом.
В сухом виде споры могут сохраняться без изменений в течение десятков лет, но, попав во влажный субстрат, быстро прорастают. При этом из разрыва их оболочки или у некоторых видов через поры оболочки выходят одна или несколько зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины или амёбы (миксамёбы) И те и другие могут размножаться, делясь продольно. Затем происходит половой процесс, то есть попарное слияние зооспор и миксамёб. В результате полового процесса образуется миксамёба, из которой начинает развиваться новый плазмодий. Он опять уходит в тёмные и влажные места и процесс начинается сначала.
Многие виды миксомицетов являются космополитами. Однако некоторые из них, особенно виды, обитающие в тропиках и пустынях, имеют ограниченные ареалы. Наибольшее видовое богатство наблюдается в широколиственных лесах умеренной зоны и в мезоксерофильных лесах Средиземноморья. В умеренных поясах обоих полушарий миксомицеты чаще всего живут в лесах, встречаясь в виде плазмодиев или спороношений в течение лета, а иногда с ранней весны и до поздней осени. Но многие виды обнаруживают сезонность в своем развитии. Так, некоторые виды образуют спороношения только весной и прекращают спорообразование в середине лета, у других спорообразование начинается летом и продолжается вплоть до листопада. Многие виды миксомицетов обитают на крупных остатках древесины и опаде. Их плодовые тела обычно хорошо заметны в природе. Это во многом объясняет тот факт, что в большинстве микологических работ приводятся сведения главным образом о видах, связанных с этими субстратами. В то же время виды, обитающие на коре живых деревьев и на помете растительноядных животных, часто имеют мелкие и плохо заметные в природе спорофоры и, как правило, не учитываются.
Миксомицеты — активные бактериофаги, играющие значительную роль в регуляции численности и состава бактериальной флоры почв (Madelin, 1983). В последние десятилетия интерес к этим организмам возрос благодаря многочисленным цитологическим, биохимическим, биофизическим и генетическим исследованиям, в которых слизевики использовались как модельные объекты.
Изучение миксомицетов имеет большое значение для эволюционных и филогенетических построений, а также для систематики грибов и протистов. (Кусакин, Дроздов, 1998; Карпов, 2000; Новожилов, Гудков, 2000).
Таксономия миксомицетов базируется главным образом на морфологических признаках плодовых тел (спорофоров), которые относительно легко гербаризируются и поддаются количественному учету. Присутствие вида в природе оценивается по наличию спорофоров на изучаемой площади или в образцах субстратов. Эти особенности миксомицетов и уникальная для протистов комбинация в жизненном цикле микроскопических амеб, плазмодиев и часто хорошо заметных спорофоров, позволяют использовать их в качестве модельного объекта для синэкологических и географических исследований.
Наряду с традиционным отбором спорофоров миксомицетов в полевых условиях, их можно получать в лаборатории, используя метод влажных камер. Его преимуществом является возможность легко стандартизировать условия культивирования и выявлять даже плохо заметные в природе виды в любое время года.
